ГлавнаяСбор Сушка   Поиск
     
     
Лекарственные растения на букву А Лекарственные растения на букву Б Лекарственные растения на букву В
Лекарственные растения на букву Г Лекарственные растения на букву Д Лекарственные растения на букву Е
Лекарственные растения на букву Ж Лекарственные растения на букву З Лекарственные растения на букву И
Лекарственные растения на букву К Лекарственные растения на букву Л Лекарственные растения на букву М
Лекарственные растения на букву Н Лекарственные растения на букву О Лекарственные растения на букву П
Лекарственные растения на букву Р Лекарственные растения на букву С Лекарственные растения на букву Т
Лекарственные растения на букву У Лекарственные растения на букву Ф Лекарственные растения на букву Х
Лекарственные растения на букву Ц Лекарственные растения на букву Ч Лекарственные растения на букву Ш
Лекарственные растения на букву Щ Лекарственные растения на букву Э Лекарственные растения на букву Ю,Я
 

Жидкостно кристаллическая модель клеточной мембраны


Жидкостно-мозаичная модель мембраны

В 1972 г. Сингер и Николсон (Singer, Nicolson) предложили жидкостно-мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое. Они образуют в нем как бы своеобразную мозаику, но поскольку бислой этот жидкий, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение. Покрывающая клетку тонкая мембрана напоминает пленку мыльного пузыря — она тоже все время «переливается».

На рисунке представлено плоскостное изображение жидкостно-мозаичной модели мембраны и ее трехмерная модель.

Ниже суммированы известные нам данные, касающиеся строения и свойств клеточных мембран.

1. Толщина мембрансоставляет около 7 нм.

2. Основная структура мембраны— фосфолипидный бислой.

3. Гидрофильные головы фосфолипидных молекулобращены наружу — в сторону водного содержимого клетки и в сторону наружной водной среды.

4. Гидрофобные хвостыобращены внутрь — они образуют гидрофобную внутреннюю часть бислоя.

5. Фосфолипидынаходятся в жидком состоянии и быстро диффундируют внутрибислоя— перемещаются в латеральном направлении.

6. Жирные кислоты, образующие хвосты фосфолипидных молекул, бывают насыщенными и ненасыщенными. В ненасыщенных кислотах имеются изломы, что делает упаковку бислоя более рыхлой. Следовательно, чем больше степень ненасыщенности, тем более жидкую консистенцию имеет мембрана.

7. Большая часть белков плавает в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нем своеобразную мозаику, постоянно меняющую свой узор.

8. Белки сохраняют связь с мембраной, поскольку в них есть участки, состоящие из гидрофобных аминокислот, взаимодействующих с гидрофобными хвостами фосфо-липидов; вода из этих мест выталкивается. Другие участки белков гидрофильны. Они обращены либо к окружению клетки, либо к ее содержимому, т. е. к водной среде.

9. Некоторые мембранные белкилишь частично погружены в фосфолипидный бислой, тогда как другие пронизывают его насквозь.

10. К некоторым белкам и липидам присоединены разветвленные олигосахаридные цепочки, играющие роль антенн. Такие соединения называются соответственно гликопротеинами и гликолипидами.

11. В мембранах содержится также холестерол. Подобно ненасыщенным жирным кислотам он нарушает плотную упаковку фосфолипидов и делает их более жидкими. Это важно для организмов, живущих в холодной среде, где мембраны могли бы затвердевать. Холестерол делает мембраны также более гибкими и вместе с тем более прочными. Без него они бы легко разрывались.

12. Две стороны мембраны, наружная и внутренняя, различаются и по составу, и по функциям.

5) Химический состав мембран. С помощью световой и электронной микроскопии в клетках выявлены разнообразные мембранные структуры. Все они имеют сходный химический состав и принцип организации, но в зависимости от типа мембран и их функций соотношение химических компонентов и детали строения могут отличаться.

Мембраны состоят из липидов, белков и углеводов (рис.16). Липиды составляют в среднем 40% сухой массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды (до 80%).

Основным функциональным компонентом биологических мембран являются белки. Но только образовав прочные комплексы с липидами, они способны проявлять активность.

Поверхностные белки (около 30% от общего количества мембранных белков) размещены на наружной и внутренней поверхностях мембран и связанные с последними электрическими силами непосредственно или через двухвалентные катионы, преимущественно Са2 + и Mg2 +. Они легко отделяются от мембран после разрушения клеток.

Внутренние белки (почти 70% общего количества мембранных белков) погружены в двойной слой липидов на разную глубину, а в некоторых случаях пересекают мембрану насквозь. Такие белки связывают обе поверхности мембраны.

Углеводы входят в состав мембран не самостоятельно, а образуют комплексы с белками или липидами.

Организация биологических мембран. Сейчас общепринятой является модель растворимо-мозаичной строения мембран (рис.16). Такое название произошло от того факта, что около 30% липидов тесно связаны с внутренними белками, а остальное - находится в жидком состоянии, где «плавают» липопротеиды. Молекулы липидов размещены в виде двойного слоя, их полярные гидрофильные «головки» обращены к внешней и внутренней сторон мембран, а гидрофобные неполярные «хвосты» - внутрь.

Если посмотреть на мембрану сверху, то она напоминает мозаику, созданную полярными «головками» липидов, поверхностными и внутренними белками. Толщина мембран варьирует в довольно широких пределах в зависимости от их типа. Мембраны клеток эукариот и прокариот сходны по строению.

Между молекулами белков или их частями часто существуют поры (канальцы), заполненные водой. Молекулы, входящие в состав мембран, способные перемещаться, благодаря чему мембраны быстро возобновляются за незначительных повреждений, образуются над оголенными участками цитоплазмы, могут легко сливаться друг с другом, растягиваться и сжиматься, например, при движении клеток или изменения их формы.

studfile.net

Жидкостно-мозаичная модель мембраны — это, что такое, определение, значение, конспект, доклад, реферат, вики — Wiki-Med

Основная статья: Плазматическая мембрана

С середины 60-х годов XX века начали накапливаться факты, прямо или косвенно свидетельствующие как против уни­тарной гипотезы организации мембран, так и против некоторых основных положений «бутербродной» модели. В частности, ока­залось, что четкую трехслойную структуру при электронно-микроскопическом исследовании обнаруживают далеко не все мембраны. Появилось значительное количество примеров либо по отдельным разновидностям мембран, либо по отдельным участкам одной и той же мембраны, где последняя на электроннограммах имела глобулярную структуру. Больше того, оказа­лось, что типичная ультраструктурная картина организации мембран может сильно извращаться при разных способах фик­сации материала. В связи с этим широкое распространение стали получать представления о том, что обычные методы фиксации и обработки материала вообще непригодны для изу­чения морфобиохимической организации мембран.

Большое количество фактов, трудно объяснимых с позиций «бутербродной» модели, было получено в цитофизиологических исследованиях. В частности, анализ проблемы трансмембран­ного транспорта показал, что мембрана, по-видимому, гораздо лабильнее и динамичнее, чем это следует из «бутербродной» модели. Изучение белков, входящих в состав мембран, выявило, что вопреки постулируемой моделью их ламеллярной структуре значительная часть мембранных белков имеет глобулярную структуру. Кроме того, легко экстрагируемые белки, т.е. те, которые удаляются растворами повышенной ионной силы, раз­рушающими электростатические взаимодействия, составляют лишь малую часть мембранных белков. Основная же их масса представлена трудно экстрагируемыми белками, которые свя­заны с липидами не электростатическими, а более прочными химическими взаимодействиями.

Наконец, весьма веским аргументом против трехслойной модели была термодинамическая неустойчивость такого рода системы. Ведь гидрофильные компоненты липидного слоя оказываются изолированными от водной фазы сплошным слоем гидрофильных белковых молекул. Такая система требует для поддержания своей структуры значительных затрат энергии. В связи с этим стало распространяться представление о том, что при построении сложной белково-липидной системы мем­бран в живой природе должен быть использован более выгод­ный термодинамический принцип, а именно принцип гидрофобно-гидрофильных взаимодействий. Среди многочисленных моделей мембран, предложенных в середине 60-х годов, начали выделяться те, в которых постулировалось наличие гидрофоб­но-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками.

Одной из таких моделей является модель липопротеинового коврика, согласно которой мембраны образованы переплете­нием липидных и белковых мицелл, объединяющихся между собой на основе гидрофильно-гидрофобных взаимодействий (рис. 2,Б). Однако эта система весьма не динамична. Как мы увидим далее, она, по-видимому, реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуются жест­кая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения ком­плексов типа К-Na-АТФазы или холинрецептивных белков постсинаптической мембраны холинэргических синапсов).

Более универсальным оказался второй вариант рассматри­ваемого типа моделей, так называемая жидкостно-мозаичная модель организации мембран (рис. 2,В). В этом случае, как и в «бутербродной» модели Даниэли и Даусона, постулируется на­личие жидкостной билипидной фазы, образованной строго ориен­тированными липидными молекулами. Однако в отличие от мо­дели Даниэли и Даусона белки, входящие в мембрану, не со­ставляют сплошного слоя на внутренней и внешней поверхно­стях билипидного слоя. Мембранные белки представлены тремя разновидностями: интегральными, полуинтегральными и пери­ферическими.

Из этой модели организации мембраны вытекает важное следствие, а именно возможность латерального и отчасти вер­тикального смещения интегральных и полуинтегральных белко­вых глобул, т. е. динамичность, лабильность такой системы. Большим достоинством жидкостно-мозаичной модели является также ее термодинамическая устойчивость: для поддержания этой структуры не нужны затраты энергии.

Как явствует из вышеизложенного, жидкостно-мозаичная модель организации мембраны значительно лучше соотносится с биохимическими данными по кинетике экстракции белков из мембранных фракций; кроме того, она находится в полном со­ответствии с реальными фактами преобладания в клеточных мембранах глобулярных белков над ламеллярными. Материал с сайта http://wiki-med.com

В настоящее время имеется уже много морфобиохимических и экспериментально-цитологических данных в пользу жидкостно­мозаичной модели. Например, такие данные получены при использовании метода замораживания-скалывания, наиболее адекватного для морфологического исследования мембран. Сколы чаще всего проходят по середине гидрофобной фазы мем­браны, и на репликах сколотых поверхностей удается видеть или бугорки глобул интегральных белков, выступающих над ли­пидным слоем, или углубления на ровной поверхности липид­ного слоя, соответствующие местам расположения белковых глобул (см. рис. 2, В). Это связано с тем, что белковая моле­кула не раскалывается и отходит целиком в одну из половин «расщепленной» мембраны. Оказалось, что количество глобул интегральных белков и характер их расположения в мембране специфичны не только для плазматических мембран клеток раз­личной специализации, но даже и для разных участков плаз­матических мембран одной и той же клетки, как это наблю­дается в случае некоторых узкоспециализированных клеток, на­пример мужской половой клетки — сперматозоида.

Экспериментально-цитологические доказательства справедли­вости важного следствия жидкостно-мозаичной модели — нали­чия латерального перемещения белковых глобул в плоскости мембраны — были получены в опытах с гибридизацией клеток разных видов млекопитающих и дальнейшим определением видоспецифичных белков в плазматической мембране гибрид­ной клетки методами иммуноцитохимии. Результаты этих опы­тов показывают, что уже через 40 мин после объединения плаз­матических мембран клеток человека и мыши «мышиные» и «человеческие» белки мембраны равномерно распределяются в плазматической мембране гибридной клетки (гетерокариона). Как раз за такой срок (40 мин) по расчетам выравниваются концентрации белковых молекул в жидкостно-липидной фазе в результате свободной диффузии в плоскости мембраны, про­исходящей без затраты энергии.

Создание жидкостно-мозаичной модели организации биоло­гических мембран стимулировало изучение конкретных физико­химических свойств разнообразных липидов и белков, входящих в состав клеточных мембран.

На этой странице материал по темам:
  • жидкостно мозаичная модель мембраны

  • что такое жидкостно мозаичная структура

  • кластерно-мозаичная модель строения мембраны

  • ,enth,hjlyfz vjltkm vtv,hfys

  • история изучения свойств мембраны

wiki-med.com

Появление и эволюция клеточной мембраны

У всех современных организмов клеточная мембрана играет принципиальную роль в энергетическом обмене и других биохимических процессах. Новые исследования эволюции мембран позволяют ответить на многие каверзные вопросы: как мембрана появилась у нашего далекого предка LUCA, почему мембраны бактерий и архей так непохожи и каким образом эукариоты обзавелись мембранными органеллами.

Мембрана играет важнейшую роль в нормальном функционировании клетки: она обеспечивает отделение клетки от внешней среды и за счет компартментализации создает необходимую среду для протекания различных биохимических и энергетических процессов. Немало исследований посвящено изучению биохимии и биофизики биомембран [1], но не менее важное значение имеет и изучение их эволюции. Как и при каких обстоятельствах мембрана появилась в эволюции живого впервые? Когда появились первые эукариоты, и каким образом они обзавелись множеством внутренних мембран, которых нет у прокариот? Над этими вопросами ученые ломают головы уже долго, но до недавнего времени они могли оперировать только умозрительными гипотезами. Развитие масштабных методов анализа геномов (и прочих «омов» [2]), биоинформатики и математического моделирования в биологии [3] позволили если и не дать исчерпывающие ответов, то подобраться к ним вплотную.

Происхождение эукариот «наизнанку»

В недавно опубликованной в журнале BMC Biology статье [4] Дэвид и Базз Баумы, основываясь на большом количестве филогенетических данных, выдвинули новую гипотезу происхождения эукариотической клетки. Они называют эту гипотезу «моделью наизнанку» (inside-out, изнутри — наружу), в противовес господствовавшей до сих пор гипотезе «снаружи — внутрь» (outside-in). Согласно традиционной теории мембранные органеллы эукариот появились благодаря «впячиванию» своей наружной мембраны. Митохондрии, например, согласно этой гипотезе, были «проглочены» будущими эукариотами с помощью фагоцитоза. Однако со времени появления этой гипотезы накопилось немало данных, которые ей противоречат и указывают на то, что ситуация была противоположной. Вероятно, новые органеллы появились у будущих эукариот более дружелюбным способом — с помощью объятий. «Модель наизнанку» предполагает, что эукариотическое ядро образовалось из основной части предковой клетки, а цитоплазма с митохондриями и другими мембранными органеллами — из выростов этой клетки, которые по началу просто окружали клетки-симбионты (рис. 1). Новую гипотезу поддерживает множество важных фактов. Например, археи (они и были этими предковыми клетками) могут только выпячивать мембрану, а «впячивать» — нет. Несомненно, эта новая гипотеза требует дальнейшей проработки, но специалисты* оценивают ее позитивно: она действительно подтверждается известными данными о морфологии и биохимии прокариот и помогает сделать предсказания, которые можно проверить экспериментально (например, механизмы сборки ядерных пор и филогению белков фагоцитоза).

Рисунок 1. Схема того, как эукариотическая клетка могла возникнуть в соответствии с «моделью наизнанку». Выросты клетки-хозяина окружили клетки-симбионты, постепенно превратив их во внутренние мембранные органеллы. Рисунок из [4].

Математическое моделирование позволило другой группе ученых лучше разобраться с еще одним важным вопросом: какой была мембрана общего предка архей и бактерий, и как ее строение определило эволюцию этих двух групп прокариот. Об этом рассказывается в их недавней статье, вышедшей в журнале PLoS Biology [6].

Бактерии и археи: единство противоположностей

Все современные живые организмы относятся к одному из трех доменов жизни: бактерии, археи и эукариоты. По более-менее общепринятой гипотезе эукариоты происходят от своеобразного «слияния» двух других групп, которые являются гораздо более древними. Бактерии и археи происходят от общего предка — по-английски он называется LUCA (last universal common ancestor, последний универсальный общий предок). Бактерии и археи имеют много общих черт, включая одинаковый генетический код, механизмы транскрипции и рибосомной трансляции, но при этом отличаются в некоторых ключевых моментах. Они имеют разный химический состав клеточных мембран и стенок, по-разному устроенный гликолиз, ионные насосы и даже разные механизмы репликации ДНК.

Возможно, различия в устройстве клеточной мембраны являются ключевыми в этом списке различий (рис. 2) [7]. Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов: сложных эфиров глицерина, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка, к которому может быть присоединена дополнительная полярная группа. Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерина, фосфата и вспомогательных полярных групп — наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе. Вместо жирных кислот их липиды содержат терпеновые спирты, углеводородные цепочки которых несут метильные группы через каждые четыре атома. Моделирование молекулярной динамики мембран показало, что благодаря таким метильным «ответвлениям» мембраны становятся очень прочными, но при этом сохраняют гибкость [8, 9]. Терпеновые спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицеринфосфату, фосфатный остаток может дополняться другими полярными головками, такими же, как у бактерий. Сам глицеринфосфат архей тоже отличается от бактериального — у архей используется другой его оптический изомер (глицерин-1-фосфат вместо глицерин-3-фосфата). Получается, что мембрана — важнейший элемент, обеспечивающей существование клетки как самостоятельной единицы, — появилась у бактерий и архей независимо. Из этого удивительного наблюдения некоторые ученые даже делают вывод о том, что у LUCA мембраны вообще не было [10]. Но это крайне маловероятно, учитывая, насколько важной для большинства биохимических процессов является мембрана. Сложно представить, что молекулярные механизмы, протекающие одинаково и у бактерий, и у архей, появились и могли функционировать еще до появления мембраны. Значит, какая-то мембрана у LUCA все-таки была. Группа ученых из Университетского Лондонского колледжа с помощью математического моделирования разработала модель, описывающую, как эта мембрана выглядела, и как из нее появились разные мембраны бактерий и архей [6].

Рисунок 2. Строение мембранных липидов бактерий (справа) и архей (слева) [7].

«Протекающая» мембрана

C различным строением мембраны бактерий и архей никак не вязалось то, что производство энергии в клетках обеих групп устроено очень похожим образом. Дело в том, что во всех современных клетках производство энергии (которая запасается в виде молекул АТФ) сопряжено с мембраной. Ключевыми стадиями этого процесса являются создание градиента протонов на мембране (избыток ионов Н+ с наружной стороны мембраны по сравнению с внутренней) и работа АТФ-синтазы за счет этого градиента. При этом протоны проходят через канал в АТФ-синтазе, вызывая тем самым механический поворот части АТФ-ситназного комплекса, который, в свою очередь, обеспечивает катализ синтеза АТФ. Согласно филогенетическим исследованиям, АТФ-синтазы всех организмов имеют общее эволюционное происхождение, и предковая молекула была уже у LUCA. У некоторых бактерий и архей вместо градиента протонов используется градиент ионов натрия, а у некоторых — и тот, и другой. Долгое время считалось, что Na+ выступает в качестве заменителя H+ у организмов, живущих в экстремальных условиях (термальных источниках или в сильнощелочной среде). Однако оказалось, что натрий-специфические ферменты занимают самые нижние ветви филогенетического древа в обоих доменах, что указывает на их древность. Модель функционирования древней мембраны, предложенная британскими учеными, успешно объясняет, как и зачем в процессе эволюции возникла способность АТФ-синтазы использовать ионы натрия. Но, прежде чем ответить на этот вопрос, они должны были разобраться с еще одной проблемой — несмотря на общее происхождение АТФ-синтаз, ионные насосы возникли у бактерий и архей независимо, т.е, вероятно, у LUCA их не было. Как же тогда древняя клетка могла избавляться от протонов, поступающих внутрь при работе АТФ-синтазы, и создавать градиент протонов?

По мнению авторов исследования, единственным объяснением могло быть то, что мембрана LUCA была «протекающей» (leaky), и клетка использовала естественные источники протонного градиента. На основе своих предположений ученые построили математическую модель древней клетки. В этой модели клетка находится на границе между двумя ламинарными потоками — кислотным (pH 5–7) и щелочным (pH 9–10), не смешивающимися за счет неорганического барьера (рис. 3). Подобные условия могли существовать в древнем океане рядом с подводными щелочными источниками (сама морская вода имела кислую реакцию). При этом мембрана клетки была полупроницаемой («протекающей») и свободно пропускала ионы H+с одной стороны клетки и ионы OH с другой стороны. Эти ионы могут также свободно выходить через мембрану или взаимно нейтрализоваться внутри клетки с образованием воды. Молекула, способная к синтезу АТФ (древняя АТФ-синтаза), находится на «кислотной» стороне клетки и использует градиент протонов на этой мембране для своей работы. Согласно расчетам исследователей, разница pH в три единицы (т.е. тысячекратная разница в концентрации протонов) между щелочной и кислотной средами и молекулы АТФ-синтазы, занимающие 1% поверхности клетки, — это условия, необходимые и достаточные для того, чтобы клетка могла синтезировать необходимое количество АТФ для поддержания углеродного и энергетического метаболизма.

Рисунок 3. Условия с естественным градиентом протонов, в которых должна была обитать древняя клетка [6].

По мнению ученых, такая «протекающая» мембрана могла состоять из смеси амфифильных молекул, включая жирные кислоты и изопрены, но никак не могла содержать фосфолипиды, свойственные современным мембранам. Добавление фосфолипидов приводит к снижению проницаемости мембраны для ионов, так как полярные группы не могу проходить через неполярную внутреннюю часть мембраны. Такая мембрана не позволяла бы поддерживать градиент протонов, а значит, и работу АТФ-синтазы. Получается, что для клеток с «протекающей» мембраной не нужны ни фосфолипиды, ни ионные насосы (они никак не буду способствовать более эффективной работе АТФ-синтазы, т.к. все «накачанные» ионы будут утекать через мембрану). Чтобы понять, как произошел переход от «протекающей» мембраны к современным мембранам с ионными насосами, ученые обратились к уже упомянутому факту: некоторые АТФ-синтазы могут использовать не только протоны, но и ионы натрия.

Исследователи предположили, что необходимым шагом для перехода к современной мембране было появление способности использовать для создания энергии градиента ионов натрия. Создавать такой градиент могла бы молекула SPAP (sodium-proton antiporter, антипорт для ионов натрия и протонов), которая переносит один ион натрия в обмен на один протон. SPAP есть у многих представителей как архей, так и бактерий. Именно эта молекула могла бы использовать естественный градиент протонов для создания градиентов ионов натрия. Даже «протекающая» мембрана в шесть раз менее проницаема для ионов натри, чем для протонов, поэтому градиент ионов натрия гораздо более долговечен в таких условиях. Если АТФ-синтаза сможет использовать для производства АТФ и протоны, и ионы натрия, клетка, согласно подсчетам, сможет создавать на 60% больше энергии. Как уже было отмечено, некоторые современные АТФ-синтазы действительно способны использовать оба вида ионов. Другие используют только один тип ионов, но при этом все они отличаются только парой аминокислотных замен (вероятно, это связано со схожестью ионного радиуса и заряда ионов Na+ и H3O+ — форм, в которые этих ионы обычно транспортируются ионными каналами). Получившийся благодаря SPAP и смешанной работе АТФ-синтаз выигрыш в энергии клетки смогли бы использовать для того, чтобы начать занимать новые экологические ниши, в которых естественный градиент протонов был гораздо ниже (до 50 раз ниже) или был непостоянным. Кроме того, наличие SPAP делает выгодным наличие в клетке ионных насосов. Согласно расчетам модели, преимущество в использовании насосов возрастает со снижением проницаемости мембраны, вплоть до значений проницаемости, характерных для современных мембран.

Получатся, что SPAP — это та молекула, которая могла бы обеспечить переход от «протекающей» мембраны к почти непроницаемой современной, параллельно позволяя древним клеткам расширять ареал своего обитания. По мере расселения, в разных популяциях LUCA могли возникать различные типы насосов, поэтому в современном мире бактерий и архей мы наблюдаем такое разнообразие молекул, причем не все они имеют общее происхождение. Исследователи смогли ответить и на вопрос, связанный с принципиальным различием мембран бактерий и архей. Моделирование показало, что только после появления в эволюции ионных насосов клеткам стало выгодно снижать проницаемость мембраны за счет присоединения гидрофильных глицерол-фосфатных головок. Из-за того, что такой синтез фосфолипидов может происходить двумя путями, в зависимости от того, с какой стороны происходит нуклеофильная атака на карбонильный центр, появилось два разных хиральных варианта фосфолипидов у бактерий и архей. Получается, что разные популяции получили разные ионные насосы, а потом каждая из них пошла либо по «архейному» пути, либо по «бактериальному», в зависимости от реакции нуклеофильного замещения.

Рисунок 4. Эволюция архей и бактерий от общего предка LUCA. A—E — постепенный переход от «протекающей мембраны» к современной. F — дивергенция двух популяций, давших начало археям и бактериям, за счет эволюции мембраны. На рисунках обозначены АТФ-синтаза (ATPase), архейный и бактериальный ионные насосы (Archaeal pump, Bacterial pump) и SPAP, сыгравшие главные роkи в процессе расхождения архей и бактерий. Рисунки из [6, 11].

Заключение

Изучать появление и эволюцию жизни на самых ранних ее этапах — задача сложная и нетривиальная, требующая работы с большими объемами данных и особенных подходов. В последние годы у ученых в руках появляется все больше инструментов для таких исследований, позволяющих им проверять давно сформулированные гипотезы и выдвигать новые предположения. Иногда результаты удивляют и предполагают отказ от уже устоявшихся и давно вошедших в учебники теорий. Одно из новых исследований, например, показало, что стоит отказаться от теории происхождения мембранных органелл путем фагоцитоза, а обратить внимание на противоположную модель — модель расширения мембраны. Другое описанное в этой статье исследование предлагает еще одну достаточно революционную идею. Согласно математической модели британских ученых мембрана LUCA была «протекающей», а переход к современной мембране стал возможен благодаря антипорту протонов и ионов натрия. Эта модель подразумевает, что мембрана древних клеток состояла из жирных кислот и терпенов, хотя ранее такие мембраны считались неподходящими для производства энергии как раз из-за своей склонности к «протечкам».

Благодаря развитию информационных технологий и растущим объемам биологических баз данных ученые могут, хотя только в компьютерных моделях, заглянуть в далекое прошлое. Являются ли эти модели верными, покажут дальнейшие исследования, но уже сейчас они помогают понять многие критические точки в эволюции жизни на Земле.

  1. Липидный фундамент жизни;
  2. «Омики» — эпоха большой биологии;
  3. Вычислительное будущее биологии;
  4. Baum D.A., Baum B. (2014). An inside-out origin for the eukaryotic cell. BMC Biology 12, 76;
  5. ПостНаука: «Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки»;
  6. Sojo V., Pomiankowski A., Lane N. (2014) A Bioenergetic Basis for Membrane Divergence in Archaea and Bacteria. PLoS Biol 12, e1001926;
  7. Никитин М.А. (2013). Происхождение мембран и мембранной биоэнергетики. Химия и Жизнь № 9 (2013);
  8. Пресс-релиз на сайте ИБХ: «Прочные, но гибкие: молекулярная динамика объясняет уникальность биомембран архей»;
  9. Chugunov A.O., Volynsky P.E., Krylov N.A., Boldyrev I.A., Efremov R.G. (2014). Liquid but Durable: Molecular Dynamics Simulations Explain the Unique Properties of Archaeal-Like Membranes. Sci. Rep. 4, 7462;
  10. Martin W., Russell M.J. (2007). On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 362, 1887–1925;;
  11. Robinson R. (2014). A Leaky Membrane and a Sodium Transporter at Life’s Great Divergence. PLoS Biol. 12, e1001927..

biomolecula.ru

Плазматическая мембрана [Клеточная, Плазмалемма, Цитолемма]

Основная статья: Поверхностный аппарат клетки

Содержание (план)

Плазматическая мембрана — это наи­более постоянная, основная, универсальная для всех клеток суб­система поверхностного аппарата. Главными химическими со­единениями, образующими плазматическую мембрану, являются липиды и белки, количественное соотношение которых может варьировать в мембранах разных клеток в довольно широких пределах.

История изучения строения биологических мембран

Билипидная мембрана

Изучение морфобиохимической организации плазма­тической мембраны началось еще в первой половине XX в. на объектах, очень удобных для этой цели,— так называемых «тенях» эритроцитов, представляющих собой поверхностный аппарат безъядерных гемолизированных эритроцитов млекопи­тающих.

В 1925 г. была опубликована работа Гортера и Гренделя, которые экстрагировали из теней эритроцитов липиды и опре­деляли их количество, приходящееся на общую поверхность одного эритроцита. Величина поверхности эритроцита, по дан­ным авторов, оказалась равной 90 мкм2, а количество липидов, содержавшееся в тенях эритроцитов, было таково, что его как раз хватало на образование сплошного билипидного слоя пло­щадью 90 мкм2. Переисследование этого вопроса современными методами показало, что Гортер и Грендель допустили две ошиб­ки. С помощью примененных ими методов экстракции они смогли извлечь лишь 70% мембранных липидов и, кроме того, неточно определили величину общей поверхности эритроцита: она равна не 90, а 145 мкм2. Однако эти довольно грубые ошиб­ки, суммируясь, дали близкий к истине результат, и общая идея о существовании билипидного слоя, высказанная Гортером и Гренделем, оказалась справедливой. По их представле­ниям в основе организации клеточной мембраны лежит двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофоб­ными цепями жирных кислот. На внутренней и внешней поверх­ностях мембраны расположены полярные гидрофильные го­ловки липидных молекул. Идея о наличии липидной фазы, орга­низованной на основе гидрофильных и гидрофобных взаимодей­ствий, сохраняет свое значение до настоящего времени.

Бутербродная модель мембраны

Последующий анализ свойств билипидных пленок в модель­ных опытах показал, что поверхностное натяжение пленок на­много выше, чем у мембраны клеток. При добавлении к липид­ным пленкам белка поверхностное натяжение системы снижалось. Учитывая эти факты и данные по анализу химического состава мембран, логично было предположить, что в структуре плазматических мембран большую роль играют белки. В связи с этим в 1935 г. Даниэли и Даусон предложили первую, так называемую «бутербродную» модель организации мембраны (рис. 2,А). Суть ее заключается в том, что основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками, а внешняя и внутренняя по­верхности билипидного слоя, образованные гидрофильными участками молекул, покрыты сплошными слоями белка. Эта умозрительная модель получила неожиданное морфологическое подтверждение в первых ультраструктурных исследованиях, выполненных в середине 50-х годов.

Элементарная биологическая мембрана

Одной из первых универсальных клеточных структур, обна­руженных с помощью электронного микроскопа, оказались трех­слойные мембраны толщиной до 10 нм. Они состояли из двух периферических электронно-плотных слоев и более толстого промежуточного светлого слоя.

Эта структура отвечала «бутербродной» модели Даниэли и Даусона: в светлом центральном слое вполне могла располо­житься гидрофобная часть билипидной фазы, электронно-плотные слои соответствовали гидрофильным головкам липидных молекул и сплошным слоям белка, находящимся на поверх­ности (см. рис. 2,А). Такое совпадение умозрительной модели и прямых морфологических наблюдений создало впечатление о том, что проблема организации биологических мембран в прин­ципе решена и «бутербродная» модель Даниэли и Даусона вполне справедлива. Кроме того, интенсивное изучение клеточ­ных мембранных структур на первом этапе электронно-микро­скопических исследований свидетельствовало в пользу универ­сального принципа их организации. В связи с этим в начале 60-х годов Робертсоном была сформулирована гипотеза об еди­ной унитарной «элементарной» биологической мембране. Гипо­теза постулировала единое трехслойное строение всех клеточ­ных мембран и возможность взаимопереходов между ними. Материал с сайта http://wiki-med.com

Жидкостно-мозаичная модель мембраны

см. Жидкостно-мозаичная модель мембраны

Строение плазматической мембраны

см. Строение плазматической мембраны

Функции плазматической мембраны

см. Функции плазматической мембраны

Наличие жидкостно-мозаичной модели организа­ции мембраны, более или менее удовлетворительно объясняю­щей экспериментальные факты, создает предпосылки к конкрет­ному изучению общих и частных функций биологических мем­бран.

На этой странице материал по темам:
  • модели мембран бутербродная мозаичная

  • историчесое изучение строения строения мембраны

  • теории бутерброда строения мембраны клетки

  • микроворсинки

  • бутербродная модель мембраны суть

wiki-med.com

Билет 1 Клеточная мембрана определение, функции мембран, физические свойства


БИЛЕТ № 1

1. Клеточная мембрана: определение, функции мембран, физические свойства.

КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА - структура, отделяющая цитоплазму клетки от внешней среды, а у растительных клеток – от клеточной оболочки. Толщину 8—12 нм и состоит из 3 слоёв. Мембрана полупроницаема:

Функции мембран

1.Механическое разделение. пространственное разделения органоидов клетки. Мембрана является поверхностью раздела.

2.Транспортная функция. В клетку пит. в-ва, ионы,вода. Из нее пр. обм.

3.Селективный барьер. Защита от частиц.

4.Рецепция - распознание др. клеток, веществ.

5.Распространение нервного импульса.

6.Матрица.является основой для удержания белков, ферментов.

7.метаболическая – обмене веществ в клетке.

2. Молек. липида состоит из двух частей: дипольной головки и углеводородного хвоста.

Структурн. основа - двойной фосфолип.слой. Гидрофильные головки фосфолип-в наружу, а гидрофобные внутрь мембраны.

Поверхностные придают ей эластичность .Интегральные белки -насквозь.
2. Ультразвук: способы получения (обратный пьезоэффект, магнитострикция), свойства, механизм влияния на биообъекты. Применение в медицине.

Упругие колебания и волны с частотой свыше 20 кГц назыв. ультразвуком. УЗ низких частот образуется органами дельфинов, лет. мышей), а также входит в состав производственных шумов. УЗ более высоких частот получается искуственно. Обычно это аппараты, в основе которых лежит генератор электрических колебаний соответствующей частоты. Преобразование этих колебаний в ультразвуковые происходит с помощью явления магнитострикции при более низких частотах) или обратного пьезоэффекта (при более высоких). Магнитострикция заключается в незаметных для глаза колебания длины ферромагнитного сердечника под действием переменного тока в соответствии с частотой изменения знака поля. Обратный пьезоэффект заключается в изменениях линейного размера пластинки пьезоэлектрика под действием переменного электрического поля. В обоих случаях колебания размеров рабочего тела, усиленные путем резонанса, вызывают в граничащей с телом твердой или жидкой среде продольную УЗ-волну.

УЗ-волна состоит из чередующихся участков сгущения и разрежения частиц среды. Скорости распространения УЗ и звука примерно одинаковы, однако длина волны УЗ-волн короче. В связи с этим УЗ-волны от плоского источника распространяются узким направленным потоком.

УЗ-волна может иметь значительно большую интенсивность, чем звуковая: до десятков ватт на кв. сантиметр, а при фокусировке на микроскопически малом участке среды – порядка сотен и тысяч ватт на кв. сантиметр.

Между источником УЗ-волн и объектом помещают какую-либо жидкую среду. Ультразвук оказывает на вещество сложное действие: механическое, физико-химическое и тепловое.

Механическое действие связано с деформацией микроструктуры вещества, происходящей вследствие поочередного сближения и разрежения его частиц, вызываемых УЗ-волной.

На комплексном действии механических, тепловых и химических факторов основано биологическое действие ультразвука, который может вызвать гибель вирусов, бактерий, грибков и т.п., а при значительной мощности даже и мелких животных. УЗ повышает проницаемость клеточных мембран, активизирует процессы тканевого обмена.

УЗ примен. при исследов. труднодоступных внутр. органов, а также с целью обнаружения внутри тела патологических образований.
3. Эффективная эквивалентная доза. Единицы измерения. Коэффициент радиационного риска. Связь между эффективной эквивалентной и эквивалентной дозами. Коллективная эффективная эквивалентная доза. Полная коллективная эффективная эквивалентная доза.

Эффективная эквивалентная доза (DЭЭ)-характеризует суммарный эффект, который оказывает ионизирующее излучение на организм человека, учитывая, что различные органы имеют различную чувствительность ионизирующим излучением. Сильнее всего поражаются красный костный мозг и половые железа, а нервная ткань весьма устойчива.

Коллективная эффективная эквивалентная доза(DКЭЭ) – объективная оценка масштаба радиационного поражения

DКЭЭ= D1ЭЭ+ D2ЭЭ+…+ DnЭЭ

DКЭЭ характеризует повреждающий эффект на популяцию в целом. Единица измерения: человеко-зиверт.

Полная коллективная эффективная эквивалентная доза (DПКЭ) – характеризует повреждающий эффект, которое получит поколение популяции людей живущих в зоне излучения за все последующие годы жизни.
БИЛЕТ № 2

1. Жидкостно-кристаллическая модель клеточной мембраны. Функции мембранных белков, липидов, углеводов. Латеральная диффузия и флип-флоп переход липидов. Искусственные мембраны. Липосомы.

Жидкостно-кристаллич модель мембраны. Согласно это модели молекулы белка плавают в жидком фосфолип. бислое. Они образуют в нем мозаику ; белки могут менять в нем свое положение.

Соотношение:

липиды-30-70

белки-40-50

углеводы-2-10

Функции белков. Транспорт молекул через мембр, изменяя её проницаемость. Играют роль в сигнальных системах клеток.

Функции углеводов. главные из них - галактоза , манноза , фруктоза , галактозамин , глюкозамин , глюкоза и сиаловая кислота. Они обр-ют цепи,которые помогают трансмембранным белкам правильно ориентироваться в мембр, предотвращая отрыв белков от мембр. Принимают участие в транспорте мембр.-х гликопротеинов.

Функции липидов- формируют бислойный матрикс, с которым взаимодействуют белки.

Латеральная диффузия белков в мембр. -это когда мембр. белки перемещаются вдоль бислоя или поворачиваются вокруг оси, перпен-но его поверхности.

Фермент фосфолипаза А2. Латеральная диффузия интегральных белков в мембране ограничена. Белки мембран в отличие от фосфолипидов не совершают перемещений с одной стороны мембраны на др.-ю. ("флип-флоп" перескоки).

Латеральная диффузия липидов. При переходе бислоя в состояние геля скорость л.д. уменьшается.

Искусственная мембрана - жесткая селективно-проницаемая перегородка, разделяющую массообменный аппарат на две зоны, в к-ых поддерживаются давления и составы разделяемой смеси. Наиболее распространенные—полимерые.Еще есть керамические. Функция- микрофильтрация, ультрафильтрация, обратный осмос, сепарация газа, диализ или хроматография.

ЛИПОСОМЫ (липидные везикулы), искусственно получаемые частицы, к-рые образованы одним или неск. концентрическими замкнутыми липидными бислoями ;Внутри вода,отделен. от о.с.

Л.: бывают 1) малые моноламеллярные, один лип. бислой; 2) крупные моноламеллярные, также ; 3) многослойные (мультиламеллярные).
2. Электрогенез миокарда сердца: потенциал действия миоцитов желудочков. Механизм их возникновения, форма кривой, фазы.

ПД мышечной клетки сердца (250-300 мс) отличается от ПД нервного волокна(1 мс) и клетки скелетной мышцы(2-3 мс) прежде всего длительностью возбуждения – деполяризации.

Это позволяет осуществить синхронное возбуждение и сокращение структур сердца для обеспечения выброса крови.

Такие особенности ПД кардиомиоцита обеспечиваются распределением ионов внутри и снаружи клетки. ПД клетки миокарда имеет 3 характерные фазы: 1-деполяризация, 2-плато, 3-реполяризация.

1 фаза: определяется резким ростом проницаемости мембраны для ионов натрия. Порог активации натриевых каналов примерно 60мВ

2 фаза: определяется медленным спадом от пикового значения до нуля. В этой фазе одновременно работают медленные кальциевые каналы (порог активации 30 мВ), калиевые каналы.

3 фаза: характеризуется закрытием кальциевых каналов и усилением выходящего тока К.

Таким образом, ПД кардиомиоцита формируется только пассивными потоками ионов: Na и Са в клетку, К из неё
3. Мощность дозы. Принцип работы измерителя мощности дозы индикатора радиоактивности «РАДЭКС РД 1503». Определение воздушного слоя половинного и полного поглощения β излучения источника. Определение процентного соотношения β и γ излучений в радиоактивном источнике.

Мощностью дозы облучения называется физическая величина равная дозе облучения полученной единицей массы тела в единицу времени

P=D/t

Мощность экспозиционной дозы измеряется в А/кг.

Индикатор радиоактивности РАДЭКС РД 1503 – измеритель мощности дозы, предназначен для измерения уровней гамма-бета радиации и радиоактивной заражённости различных предметов гамма и бета излучением.

Принцип работы прибора заключается в следующем. Бытовой дозиметр Радэкс РД1503 использует счетчик Гейгера-Мюллера, с помощью которого в течение 40 секунд максимально точно подсчитывает количества бета- и гамма-частиц. Затем, Радэкс 1503 осуществляет индицирование полученных данных в единицы измерения, характерные для мощности эквивалентной дозы. Обработанная информация выводится на жидкокристаллический дисплей, встроенный в дозиметр Радэкс РД 1503. Регистрация каждой отдельной частицы во время работы Радекс РД1503 сопровождается отчетливым звуковым сигналом.

Определение воздушного слоя половинного и полного поглощения бета излучения источника:

1.Измерить мощность дозы около источника

2. Измерить мощность дозы на расстоянии 10, 20, 30 и т.д. см от источника

3. Данные зафиксировать в таблице

4. построить график зависимости мощности дозы от толщины слоя воздуха

5. По графику определить толщину слоя воздуха половинного и полного поглощения бета излучения

Определение процентного соотношения бета и гамма излучений в радиоактивном источнике:

1.Найти значение мощности дозы источника (присутствует только гамма), которое не зависит от расстояния (остаётся постоянным при увеличении расстояния)

2. Рассчитать какой процент это значение мощности дозы составляет от начального значения, когда присутствует бета и гамма излучения (при R=0 значение мощности дозы принять за 100%).
БИЛЕТ № 3

1. Транспорт неэлектролитов через клеточные мембраны. Простая диффузия. Уравнение Фика. Облегчённая диффузия: механизмы, транспорта (подвижные, фиксированные переносчики), отличия от простой диффузии.

Простая диффузия (без затраты)осущ. за счет теплового движения молекул из зоны с бол. концентрацией в зону с меньшей .Градиент концентраций – это разность конц. по обе стороны мембраны. При переносе заряженных частиц важную роль играет разница потенциалов.

закон Фика: описывает пр. диффузию Облегченную диффузию транспорт вещ. с помощью специфического белка.

Отличие прост. Диф от облегчен. Величина простой диффузии через открытый канал повышается пропорционально концентрации диффундирующего вещества, а при облегченной диффузии по мере повышения концентрации диффундирующего вещества скорость диффузии достигает максимума.

Механизм облегч. диф. может следующий: транс. белок (транслоказа) связывает вещ-во, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, и принимает исх.положение. Другой механизм -это участие нескольких белков. И это в-во поочередно связывается с каждым белком достигая противоположной стороны.

2. Основные функции сердца: автоматизм, возбудимость, проводимость, сократимость. Конструкция автоматической (проводящей) системы сердца, роль в формировании дипольных свойств сердца.

Функция автоматизма. Сердце вырабатывает электрич. импульсы при отсутствии всяких внешн. раздражений.

Автоматизмом обладают клетки синоатриального узла и проводящей системы сердца: атриовентрикулярное соединения , проводящей системы предсердий и желудочков. Сократительный миокард лишен функции автоматизма.

На функцию СА-узла и др. водителей ритма большое влияние оказывают симпатическая и парасим. Н.С: активация симпатической системы ведет к увеличению автоматизма клеток СА-узла и проводящей системы.СА-узел вырабатывает импульсы частотой 60—80 в минуту.

Центры автоматизма второго порядка — АВ-соединение — зона перехода АВ узла в пучок Гиса. Частота возникнов. импульсов — 40—60 в минуту.

Центры автоматизма третьего порядка, — нижняя часть пучка Гиса, его ветви и волокна Пуркинье.

2) функция проводимости. Это способность к проведению возбуждения, возникшего в каком-либо участке сердца, к другим отделам мышцы. Волна возбуждения, генерированного в клетках СА-узла, распространяется по внутрипредсердным проводящим путям — сверху вниз и немного влево.

В АВ-узле происходит задержка волны возбуждения, для нормального последовательного возбуждения предсердия и желудочков. От аv-узла волна возбуждения передается на внутрижелудочковую проводящую систему, состоящую из пучка Гиса, его и волокон Пуркинье;

Сердечной мышцы сокращаться в ответ на возбуждение. Этой функцией в основном обладает сократительный миокард. Сокращаясь сердце выполняет насосную функцию.

Сердце возбуждаеться под влиянием импульсов. Функцией возбудимости обладают клетки как проводящей системы, так и сократительного миокарда. Возбуждение возникает в мышечном волокне в результате изменения физ-хим. свойств мембраны клетки и ионного состава вне- и внутриклеточ. жидкости.

Возбудимость — это способность живой ткани реагировать на раздражения изменением физиологических свойств и генерацией процесса возбуждения.

Возбудимостью обладают клетки проводящей системы и сократительного миокарда. Возбудимость неразрывно связана с особенностями функций поверхностной мембраны клетки.

Возбудимость сердца подчиняется закону «все или ничего». Это значит, что допороговые раздражители не вызывают ответа, тогда как раздражители, имеющие пороговую величину, вызывают максимальный по силе ответ. В период возбуждения мышца не воспринимает другие импульсы.

Это свойство называется рефрактерностью. Продолжительность рефрактерной фазы миокарда желудочков человека равна продолжительности систолы. Рефрактерность предохраняет сердце от состояния тетануса.

При возбуждении сократительного миокарда образуется электрический ток (электродвижущая сила), который распространяется в теле человека, как в объемном проводнике, и может быть зарегистрирован в любой точке — как внутри, так и на поверхности тела человека.

Проводимость — способность ткани проводить импульсы возбуждения. Эта функция свойственна проводящей системе и сократительному миокарду.

При нормальной проводимости отделы сердца возбуждаются в определенной последовательности.

Скорость проведения импульсов в разных отделах сердца различна.

Максимальная скорость наблюдается на уровне клеток Пуркинье (4000 мм/с), минимальная (50 — 200 мм/с) — в АВ узле.

Проводящая система сердца обеспечивает быстрое проведение импульса, физиологическую временную последовательность возбуждения отделов сердца, относительную синхронность возбуждения.

Проводящая система сердца состоит из

1)синусно-предсердного узла (сино-атриальный узел, узел Киса-Флека

2)межузловых мышечных путей предсердий

3) предсердно-желудочкового узла (атриовентрикулярный узел, узел Ашоффа-Тавары

3)предсердно-желудочкового пучка (атриовентрикулярный пучок, пучка Гиса, с его левой и правой ножками, которые разветвляются в мышце желудочков волокнами Пуркинье.

Структуры проводящей системы образованы специализированными видами кардиомиоцитов, обладающими свойствами автоматизма и высокой скоростью проведения возбуждения.

1. Синусно-пр. узел — источник возникновения электр. импульсов в норме. Этот узел расположен в верхней части правого предсердия, между местом впадения верхней и нижней полой вены.

2. ПЖ узел (атриовентрикулярный,) -это “фильтр” для импульсов из предсердий. Расположен возле самой перегородки между предсердиями и желудочками. В AV-узле самая низкая скорость распространения импульсов во всей проводящей системе сердца.

3. Пучок Гиса не имеет четкой границы с AV-узлом, проходит в межжелудочковой перегродке и имет длину 2 см, потом он делится на лев. и прав. ножки соответственно к лев. и прав. желудочку. Поскольку левый желудочек работает интенсивнее и больше по размерам, то левой ножке приходится разделиться на две ветви — переднюю и заднюю.

4. Волокна Пуркинье связывают конечные разветвления ножек и ветвей пучка Гиса с сократительным миокардом желудочков.
3. Магнитный момент электронов, протонов и ядер атомов. Теоретические основы метода ЯМР. Прецессия, Ларморова частота.

Электроны вращаются по орбите вокруг ядра. Можно рассматривать как микроток, который характеризуется орбитальным магнитным моментом

Рорб=e*υ*R/2

R – радиус орбиты

е – заряд электрона

υ – скорость движения

Кроме этого электроны вращаются вокруг своей оси. Это вращение характеризуется спиновым магнитным моментом.

РS=e*h/4πm

e - заряд

h – постоянная Планка

m – масса электрона

РS=0,93*10-23Дж/Тл=µб магнетон Бора

µб-единица измерения магнитных моментов.

Полный магнитный момент атома складывается из орбитального и спиновых магнитных моментов всех электронов.

Рм.а.=ΣРорб+ΣРS

ЯМР – ядерно-магнитный резонанс. В 1972 году Лаутебу предлагает использовать ЯМР для получения изображения и уже в 1977 получен первый снимок грудной клетки при помощи ЯМР. Широкое применение начинается с 80-х. ЯМР→МРТ (магнитно-резонансная терапия).

ЯМР – физическое явление, основанное на свойствах некоторых атомных ядер при помещении их в постоянное электромагнитное поле поглощать энергию в радиочастотном диапазоне и излучать её после прекращения действия импульса.

Достоинства: неинвазивность, безвредность, высокая дифференциация мягких тканей, естественный контраст движения крови, трёхмерный характер изображения.

Недостатки: высокая стоимость оборудования и его эксплуатации, высокие требования к помещениям, невозможность обследования больных с клаустрофобией, больных с метал. имплантантами.

stomfaq.ru

Мембранология, как наука. Определение понятия биологические мембраны. Функции мембран. Современная жидко-кристаллическая мозаичная модель мембраны — FINDOUT.SU

Мембранология как самостоятельная наука, изучающая строение, свойства, механизмы функционирования биологических мембран, сформировалась сравнительно недавно (1950—1970 гг.). Однако сам термин «мембрана» используется вот уже почти 150 лет для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и растворенные в ней вещества. Однако мембраны представляют собой не только статически организованные поверхности раздела. Быстрое развитие биохимии мембран и прежде всего широкое исследование мембранных белков и липидов обусловили прогресс в понимании структуры и функций биологических мембран.

Мембраны биологические (лат. membrana оболочка, перепонка) - функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Биологические функции мембран

Биологическим мембранам принадлежит важная роль в структурной организации и функционировании клетки. Функции мембран чрезвычайно многообразны: структурная, транспортная, рецепторная, регуляторная, метаболическая, энергообразующая и др.

Структурная. Клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей среды. Внутриклеточные мембраны делят клетку на компартменты, выполняющие специфические биологические функции.

Транспортная. Мембрана обеспечивает селективный транспорт веществ, т. е. является высокоизбирательным фильтром, и с ее помощью регулируется поступление внутрь клетки питательных веществ и выход наружу продуктов обмена.

Рецепторная. Интегрированные в плазматическую мембрану рецепторы участвуют в восприятии внешних сигналов, передают информацию в клетку и позволяют ей быстро отвечать на изменения, происходящие в окружающей среде.

Мембранные рецепторы также обеспечивают межклеточные контакты и формирование тканей (адгезию). Выделены специальные тканеспецифичные адгезионные белки, обеспечивающие объединение однотипных клеток в ткань. Важную роль мембранные рецепторы играют также в регуляции активности ионных каналов (электрическая возбудимость, создание мембранного потенциала).

Метаболическая. Биологические мембраны прямо или косвенно участвуют в процессах метаболических превращений веществ в клетке, поскольку большинство ферментов связано с мембранами. Липидное окружение ферментов в мембране создает определенные условия для их функционирования, накладывает ограничения на активность мембранных белков и таким образом оказывает регуляторное действие на процессы метаболизма.

Энергопреобразующая. Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую. К энергопреобразующим мембранам относятся внутренняя мембрана митохондрий, цитоплазматическая мембрана бактерий, мембраны бактериальных хроматофоров, тилакоидов хлоропластов, цианобактерий и ряд других.

Таким образом, мембраны — это активные биохимические системы, играющие ключевую роль в процессах биологической регуляции и жизнедеятельности клетки и организма в целом.

ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ МЕМБРАН

Функционирующие мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, диспергированных в жидком фосфолипидном матриксе. Жидкостно-мозаичная модель мембранной структуры была предложена в 1972 г. Сингером и Николсоном (рис. 42.9). Первые данные об адекватности этой модели были получены при искусственно индуцированном слиянии двух разных родительских клеток. Оказалось, что при образовании межвидовой гибридной клетки в плазматической мембране происходит быстрое стохастическое перераспределение видоспецифичных белков. Впоследствии было показано, что фосфолипиды тоже способны быстро перераспределяться в плоскости мембраны. Такая диффузия в плоскости мембраны, называемая латеральной, может осуществляться довольно быстро: одна молекула фосфолипида перемещается за 1 с на расстояние несколько микрометров.

Рис. 42.9. Жидкостно-мозаичная модель мембранной структуры. Основой мембраны является липидный бислой; с ним связаны белки, либо погруженные в бислой, либо присоединенные к цитоплазматической поверхности. Интегральные мембранные белки жестко закреплены в липидном бислое. Некоторые из этих белков пронизывают бислой и называются трансмембранными, другие погружены либо в наружный, либо во внутренний слой. Белки, слабо связанные с внутренней поверхностью мембраны, называются периферическими. Многие белки и липиды несут олигосахаридные цепочки, выступающие во внешнюю среду.

 

findout.su

6)Функции Мембраны

  • барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисомзащищает цитоплазму от опасных для клеткипероксидов.Избирательная проницаемостьозначает, что проницаемость мембраны для различныхатомовилимолекулзависит от их размеров,электрического зарядаи химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

  • транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pHи концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов. Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидныйбислой(например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускаетгидрофильныевещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путемэндоцитоза. Припассивном транспортевещества пересекают липидныйбислойбез затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённаядиффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.Активный транспорттребует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числеАТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионыкалия(K+) и выкачивают из неё ионынатрия(Na+).

  • матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

  • механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных —межклеточное вещество.

  • энергетическая — при фотосинтезевхлоропластахиклеточном дыханиивмитохондрияхв их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

  • рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами(молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). Например,гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

  • ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраныэпителиальных клетоккишечника содержат пищеварительные ферменты.

  • осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерациюнервного импульса.

  • маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Этогликопротеины(то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяетиммунной системераспознавать чужеродные антигены

7) Пассивный транспорт — перенос веществ по градиенту концентрациииз области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например,диффузия,осмос). Диффузия — пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации.Осмос — пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).Простая диффузия-По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь липидный бислой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобныевещества (O2,N2,бензол) и полярные маленькие молекулы (CO2, H2O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

8) Активный транспорт— перенос вещества черезклеточнуюили внутриклеточнуюмембрану(трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий противградиента концентрациииз области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связейАТФ.

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств — насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин — насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом— транспортом другого вещества, движение которого по градиенту концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

9) эндоцитоз (англ. endocytosis) — процесс поглощения веществ клетками путем втягивания (инвагинации) участка клеточной мембраны и образования в цитоплазме мембранного пузырька (эндосомы) с внеклеточным содержимым. Обратный процесс называется экзоцитозом.

Описание

С помощью эндоцитоза клетка утилизирует отработанные поверхностные рецепторы, импортирует необходимые макромолекулы, а также захватывает бактерии, вирусы и другие чужеродные агенты в процессе иммунной защиты. Вещества, предназначенные для деградации, направляются в лизосомы. Различают несколько механизмов эндоцитоза: фагоцитоз (рецептор-опосредованный захват крупных частиц, таких, как бактерии и мертвые клетки), макропиноцитоз (образование больших внутриклеточных пузырьков с внешним материалом), кавеолярный путь (захват вещества путем образования маленьких пузырьков размером 50–100 нм), рецептор-опосредованный эндоцитоз (см. рис.).

Эндоцитоз является основным механизмом поступления в клетку нанолекарств и терапевтических генов. С одной стороны, он может быть использован для направленной доставки наночастиц в клетки, с другой, — может опосредовать побочные эффекты. Например, функционализация углеродных нанотрубок фосфатидилсерином (липидом, являющимся фагоцитарным сигналом для макрофагов) позволяет направить трубки в макрофаги по фагоцитарному механизму, а коньюгация магнитных наночастиц с антителами к онкомаркерам направляет частицы в раковые клетки по рецептор-опосредованному эндоцитозу. Токсические эффекты наночастиц, например, полупроводниковых квантовых точек, используемых для in vivo диагностики, напрямую коррелируют с уровнем их интернализации клетками, которая также опосредована эндоцитозом.

studfile.net


Смотрите также

     
     
Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву А Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Б Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву В
Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Г Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Д Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Е
Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Ж Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву З Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву И
Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву К Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Л Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву М
Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Н Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву О Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву П
Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Р Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву С Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Т
Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву У Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Ф
Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Ц Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Ч Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Ш
Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Э Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Ю Лекарственные растения для лечения заболеваний на букву Я
 
Карта сайта, XML.